Особенности строения хвои сосны

Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

У сосны обыкновенной жесткие игольчатые листья (хвоя) располагаются парами на укороченных побегах.

Хвою фиксируют спиртом, который частично растворяет содержащуюся в них смолу. Чтобы легче получить поперечные срезы, пары хвоинок зажимают между кусочками сердцевины бузины или втыкают в сердцевину. Тонкие срезы обрабатывают раствором флороглюцина и соляной кислотой.

Поперечный срез листа имеет полукруглые очертания (рис. 89). Снаружи расположен эпидермис с толстой кутикулой. Клетки эпидермиса почти квадратные. Наружные, боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщены, у наиболее старых листьев они нередко одревесневают. От небольшой округлой внутренней полости к углам клетки отходят узкие щелевид-ные поровые каналы. Под эпидермисом находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах — из двух-трех слоев волокон с утолщенными одревесневшими стенками.

Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы, под околоустьичными клетками. Околоустьичные клетки очень крупные, с сильно утолщенными наружными стенками. Стенки замыкающих и околоустьичных клеток в утолщенных местах одревесневают. Устьичная щель ведет в подустьичную воздушную полость, окруженную клетками мезофилла.

Мезофилл однородный, складчатый. Складки возникают вследствие врастания внутренних слоев оболочки в полость клетки, которая при этом приобретает лопастные очертания. За счет складок увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Клетки мезофилла соединены плотно, межклетники между ними очень малы.

В мезофилле непосредственно под гиподермой или несколько глубже расположены схизогенные смоляные каналы. Они проходят вдоль листа и заканчиваются слепо вблизи его верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных неодревеснев-ших волокон. Внутри он выстлан тонкостенными живыми клетками эпителия, выделяющими смолу.

Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре хвои под углом один к другому. Ксилема, состоящая из трахеид с узкими полостями, обращена к плоской стороне листа, флоэма — к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая — морфологически нижнюю стороны листа.

Снизу между пучками находится тяж волокон с толстыми, слегка одревесневшими стенками. Проводящие пучки и примыкающие к ним механические элементы окружены трансфузионной тканью, состоящей из клеток двух типов. Возле ксилемы клетки несколько удлинены, содержимого в них нет, их одревесневшие стенки имеют окаймленные поры. Эти клетки называют трансфузионными трахеидами. Остальные клетки живые, паренхимные, тонкостенные. Они содержат смолистые вещества, нередко в них встречаются зерна крахмала. Трансфузионная ткань, по-видимому, участвует в перемещении веществ между проводящими пучками и мезофиллом.

Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.

Метаморфозы вегетативных органов корень лист побег

Корень

Микроскопическое строение корня. На продольном разрезе молодого растущего корня можно увидеть: зону деления, зону роста, зону всасывания и зону проведения. Верхушку корня, где находится конус нарастания, покрывает корневой чехлик.
Функция корня и корневые системы. Основные функции корня: закрепление растения в почве, активное поглощение из нее воды и минеральных веществ, синтез важных органических веществ, а также запасание веществ.
Совокупность всех корней одного растения образует корневую систему.
Различают два типа корневых систем — стержневую, в которой отчетливо виден главный корень, и мочковатую, состоящую из придаточных корней.
Видоизменения корня. В видоизмененных корнях накапливаются запасные питательные вещества — крахмал, различные сахара и другие вещества. Утолщенные главные корни моркови, свеклы, репы называются корнеплодами. Утолщаются и придаточные корни, как, например, у георгина. Они называются корневыми клубнями.

Побег

В ходе эволюции растений при переходе их к наземному существованию сформировался вегетативный орган — побег, выполняющий функции фотосинтеза и образования репродуктивных структур (спорангиев, шишек, цветков и др.). Побег — это стебель, несущий листья и почки.
Развитие побега из почек. Надземная часть растения обычно состоит из системы ветвящихся побегов. Стебель — это ось побега, он связывает корни и листья. Побеги могут быть однолетними и многолетними. Стебли однолетних растений обычно не одревесневают, многолетних — одревесневают. Побег развивается из почечки зародыша семени. Почка — это зачаточный побег, состоящий из укороченного стебля с зачаточными листьями. Она покрыта чешуями, плотно прилегающими друг к другу, которые защищают ее от неблагоприятных воздействий.
Различают почки вегетативные и генеративные (цветочные). Из цветочных почек образуются цветки. Из вегетативных — листья и побеги. Верхушечная почка — это верхушка стебля. Самый кончик стебля называется конусом нарастания. Из верхушечной почки вырастает главный побег, а из боковых — боковые побеги.
Растения могут образовывать почки на любой части стебля, на корнях и даже на листьях.
Ветвление стебля. В процессе эволюции высших растений выработались следующие основные способы ветвления: дихотомическое, или вильчатое, моноподиальное, симподиальное.
Дихотомическое ветвление. От верхушки отходят два побега, каждый из которых, в свою очередь, дает еще два побега, и т. д. (плауны, некоторые папоротниковидные).
Моноподиальное ветвление. Главная ось — моноподий имеет как бы неограниченный верхушечный рост. От моноподия отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т. д. (многие голосеменные).
Симподиальное ветвление. Один или несколько боковых побегов, образующихся на главном побеге, быстро обгоняют его рост (груша, липа, кустарники).
Формы стебля. Формы побегов разнообразны: прямостоячие, стелющиеся, вьющиеся, лазающие. Различают травянистые и деревянистые стебли, формирующие соответствующие жизненные формы растений (однолетние и многолетние травы, деревья и кустарники).
Видоизменения стебля. Стебель может выполнять функцию запаса питательных веществ. При этом он видоизменяется, образуя корневища, клубни, луковицы и др. Корневище — это сильно измененный подземный побег, у которого развиваются чешуевидные листья и почки (этим он отличается от корня). На нем образуются придаточные корни. Луковица состоит из сильно укороченного стебля — донца, от которого книзу отходит пучок придаточных корней, а укороченный стебель окружен измененными толстыми листьями, которые и образуют мякоть луковицы. Корневище, клубень и луковица служат органами вегетативного размножения.

Лист

Лист осуществляет три важные функции: фотосинтез, испарение воды и газообмен.
В листе выделяют: листовую пластинку и черешок. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими.
По форме листовой пластинки различают листья округлые, ланцетовидные, сердцевидные, почковидные, стреловидные и т. д.
Листья подразделяют на простые и сложные. Простой лист состоит из черешка и листовой пластинки; сложные листья имеют несколько листовых пластинок, расположенных на одном черешке. Простые листья могут быть цельными и лопастными. Цельные листья имеют многие деревья (береза, липа). У лопастных листьев пластинка имеет надрезы, которые разделяют ее на лопасти (клен, дуб). Сложные листья бывают пальчатосложными, тройчатосложными и перистосложными. У последних листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка. Они бывают двух видов: парноперистые и непарноперистые. Парноперистые заканчиваются парой листовых пластинок (горох); непарноперистые — одним листком (рябина, ясень, малина).
Простые и сложные листья расположены на стеблях в определенном порядке. Очередное распололожение характеризуется тем, что листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом (береза, яблоня, роза). При супротивном расположении листья размещаются по два друг против друга, при мутовчатом прикрепляются к стеблю пучками — мутовками.

Строение листа. Листовая пластинка покрыта кожицей. На нижней стороне листа расположены устьичные клетки, ограничивающие устьице. Под кожицей находятся клетки мякоти листа — столбчатая и губчатая ткани. Ткань листа представлена также системой проводящих пучков — жилками. По ним к листьям доставляется вода, минеральные элементы и вещества, образуемые в корнях. Из листьев в стебель к почкам и корням поступают вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза. Различают сетчатое (чаще всего встречается у двудольных), параллельное (у однодольных злаков, осок) и дуговое (например, у ландыша) жилкование.
Испарение воды листьями. Испарение способствует передвижению воды и растворенных в ней веществ от корней к листьям. Интенсивность испарения регулируется устьицами. Свет способствует открыванию устьиц, в темноте они закрыты. Устьица закрываются также в середине дня, в сильную жару.
Видоизменения листьев. В процессе эволюции листья приобрели дополнительные функции, в связи с чем изменился их внешний вид. Например, у кактуса, барбариса листья превратились в колючки. У гороха листья видоизменились в усики, посредством которых растение прикрепляется к опоре. В чешуйчатых листьях луковицы (например, репчатого лука) тонкие чешуи играют защитную роль, а сочные чешуи, богатые питательными веществами, служат органами запаса.

Сосна обыкновенная
Общий вид растения на берегу реки Славянки, вблизи поселка Динамо (Ленинградская область, Россия)
Научная классификация

Домен:

Эукариоты

Царство:

Растения

Подцарство :

Зелёные растения

Отдел:

Хвойные

Класс:

Хвойные

Порядок:

Сосновые

Семейство:

Сосновые

Вид:	Сосна обыкновенная

Международное научное название Разновидности

Сосна́ обыкнове́нная (лат. Pínus sylvéstris ) — растение, широко распространённый вид рода Сосна семейства Сосновые ( Pinaceae ). В естественных условиях растёт в Европе и Азии.

Содержание

Описание [ править | править код ]

Дерево высотой 25—40 м и диаметром ствола 0,5—1,2 м. Самые высокие деревья (до 45—50 м) растут на южном побережье Балтийского моря [1] . Ствол прямой. Крона высоко поднятая, конусовидная, а затем округлая, широкая, с горизонтально расположенными в мутовках ветвями. Изгиб ствола может возникнуть при повреждении побега бабочкой побеговьюна зимующего (Rhyacionia buoliana) [2] из семейства листовёрток ( Tortricidae ) .

Кора в нижней части ствола толстая, чешуйчатая, серо-коричневая, с глубокими трещинами. Чешуйки коры образуют пластины неправильной формы. В верхней части ствола и на ветвях кора тонкая, в виде хлопьев (шелушится), оранжево-красная.

Ветвление одномутовчатое. Побеги вначале зелёные, затем к концу первого лета становятся серо-светло-коричневыми.

Почки яйцевидно-конусообразные, оранжево-коричневые, покрыты белой смолой чаще тонким, реже более толстым слоем.

Хвоинки расположены по две в пучке, (2,5-) 4—6 (-9) см длиной, 1,5—2 мм толщиной, серо- либо сизовато-зелёные, как правило, слегка изогнутые, края мелкозубчатые, живут 2—6 (-9) лет (в Средней России 2—3 года [3] ). Верхняя сторона хвоинок выпуклая, нижняя желобчатая, плотная, с хорошо заметными голубовато-белыми устьичными линиями. У молодых деревьев хвоинки длиннее (5—9 см), у старых короче (2,5—5). Влагалище листа плёнчатое, серое, 5—8 мм, с возрастом медленно разъедается до 3—4 мм.

Мужские шишки 8—12 мм, жёлтые или розовые. Женские шишки (2,5-) 3—6 (-7,5) см длиной, конусообразные, симметричные или почти симметричные, одиночные или по 2—3 штуки, при созревании матовые от серо-светло-коричневого до серо-зелёного; созревают в ноябре — декабре, спустя 20 месяцев после опыления; открываются с февраля по апрель и вскоре опадают. Чешуйки шишек почти ромбические, плоские или слабовыпуклые с небольшим пупком, редко крючковатые, с заострённой верхушкой. Семена чёрные, 4—5 мм, с 12—20-миллиметровым перепончатым крылом. В обычном равнинном сосновом лесу на 1 га ежегодно выпадает в среднем около 120 млн семян, из них вырастает примерно 10 млн сеянцев, однако в столетнем сосняке на 1 га растёт всего 500—600 деревьев [4] .

Распространение и среда обитания [ править | править код ]

Широко распространённое дерево Евразии, начиная с Испании и Великобритании и далее на восток до бассейна реки Алдан и среднего течения Амура в Восточной Сибири. На севере сосна обыкновенная растёт вплоть до Лапландии, на юге встречается в Монголии и Китае.

Образует чистые насаждения и растёт вместе с елью, берёзой, осиной, дубом; малотребовательная к почвенно-грунтовым условиям, занимает часто непригодные для других видов площади: пески, болота. Приспособлена к различным температурным условиям. Отличается светолюбием, хорошо возобновляется на лесосеках и пожарищах, как основной лесообразователь широко используется в лесокультурной практике во всех климатических зонах. На севере ареала поднимается на высоту до 1000 м над уровнем моря, на юге до 1200—2500 м над уровнем моря.

Таксономия [ править | править код ]

• Pinus binatofolio Gilib.
• Pinus borealis Salisb.
• Pinus cretacea Kalen.
• Pinus ericetorum Thore
• Pinus erzeroomica Calvert ex Gordon
• Pinus fominii Kondr.
• Pinus frieseana Wich.
• Pinus genevensis Carrière
• Pinus genovensis Garsault
• Pinus hagenaviensis K.Koch
• Pinus krylovii Serg. & Kondr.
• Pinus lapponica (Hartm.) Mayr
• Pinus montana Hoffm.
• Pinus mughus Jacq.
• Pinus resinosa Savi
• Pinus rigensis Loudon
• Pinus rubra Mill.
• Pinus tartarica Mill.

Разновидности [ править | править код ]

В разных частях ареала учёными выделены разновидности сосны обыкновенной, а также морфологические и экологические формы — экотипы, которые бывают характерны для определённых районов произрастания.

В настоящее время учёными рассматриваются 3 действительных подвида сосны обыкновенной:

• Pinus sylvestris var. hamata Steven — растёт на Балканском полуострове, в северной Турции и Закавказье, на высоте 500—2600 м над уровнем моря.
• Pinus sylvestris var. lapponica — растёт в Норвегии, Швеции, Финляндии и примыкающих территориях России севернее 65° северной широты (север Карелии и Мурманская область). На Соловецких островах в Белом море её рост составляет до 30 м [7] . Хвоя более короткая и жёсткая. Семена желтовато-коричневые. Нередко образует кустарниковую стелющуюся форму [8] .
• Pinus sylvestris var. mongolica Litv. — растёт в Монголии, северо-западном Китае и южной Сибири, на высоте 300—2000 м над уровнем моря. Занимает большие территории в Забайкалье, в других местах предпочитает сухие и песчаные почвы. В заповеднике Сохондо в Забайкалье растёт дерево высотой 42 м [7] .

Экотипы [ править | править код ]

В связи с широким ареалом сосны обыкновенной, простирающимся на значительно экологически отличных районах, данный вид характеризуется весьма значительным количеством, до 30 выделяемых экологами, экотипов. Например, в бассейне реки Ангара произрастает ангарская сосна — экотип сосны обыкновенной.

Формирование в естественных условиях отличительных экотипов способствовало появлению большого количества научных названий-синонимов вида, которые в настоящее время имеют статус nom. illeg. или nom. inval. и не используются в систематике.

Хозяйственное значение и применение [ править | править код ]

Использование древесины [ править | править код ]

Древесина сосны обыкновенной очень смолиста и прочна, используется в жилищном и гидротехническом строительстве, в столярных и плотницких работах, для изготовления шпона, фанеры.

Сосновые опилки служат сырьём для производства гидролизного спирта.

Высокая смолистость древесины препятствует получению из неё целлюлозы.

Запас древесины в средневозрастных сосняках I—III бонитета — 330—600 м³/га [9] .

Корни, очень гибкие в свежем состоянии, становятся крепкими и упругими при высыхании; из них изготавливают различную плетёную утварь, например, плетёные сосуды [3] .

Сырьё для химической промышленности [ править | править код ]

Сосна является источником множества веществ и продуктов, широко используемых человеком.

Смола — живица, образующаяся в смоляных ходах, пронизывающих древесину и кору в горизонтальном и вертикальном направлениях, и добываемая при подсочке, является ценным сырьём для химической промышленности. Собранную живицу плавят и фильтруют, освобождая от воды и посторонних примесей. Очищенная живица называется терпентином. При перегонке с водяным паром из живицы отгоняется около 25 % эфирного масла, называемого живичным скипидаром, после очистки которого получают очищенное терпентинное масло. После отгонки эфирного масла остаётся смола — канифоль. Скипидар и канифоль могут быть подвергнуты более глубокой переработке с целью получения лаков, растворителей, ароматизаторов, клеящих веществ, люстров и других продуктов. Количество смолы и скипидара зависит от возраста деревьев, характера почвы и климатических условий. Канифоль, получаемая при переработке живицы, применяется в мыловаренной, бумажной, резиновой и лакокрасочной промышленности, а также для натирания смычков и струн музыкальных инструментов.

При сухой перегонке древесины и пней вначале получают скипидар лучшего качества, затем технический, дёготь и древесный уксус. В перегонном котле остаётся уголь.

Использование в медицине [ править | править код ]

Почки сосны обыкновенной (лат. Turiones Pini ) в качестве лекарственного сырья заготовляют зимой или ранней весной (февраль — март), срезая секаторами или ножами в виде коронок с остатком стебля около 3 мм, сушат на чердаках или под навесами с хорошей вентиляцией, разложив тонким слоем на бумаге или ткани (нельзя сушить на чердаках под железной крышей и в сушилках [10] ). Применяют как дезинфицирующее, противокашлевое, диуретическое средство в сборах и для ванн.

Хвою сосны (лат. Folium Pini ) собирают в виде «лапок» на лесосеках во время рубок. Хвоя содержит до 1 % эфирного масла, до 0,2 % аскорбиновой кислоты, смолу, дубильные вещества [10] . Из хвои, молодых побегов и шишек получают сосновое масло ( Oleum Pini ), которое входит в состав препаратов «Пинабин» и «Фитолизин», применяемых как противовоспалительные и спазмолитические средства и при почечнокаменной болезни. Масло используют для ингаляций при заболеваниях лёгких и для освежения воздуха в служебных и жилых помещениях, больничных палатах, детских садах, школах, в саунах. Из хвои производят сосновый экстракт для укрепляющих ванн.

Очищенная живица сосны обыкновенной — терпентин (лат. Terebinthina communis ) применяется для производства пластырей. Масло терпентинное очищенное (скипидар) (лат. Oleum Terebinthinae rectif icatum ) широко применяется в медицине.

Хвоинки — многолетние игловидные листья хвойных (ели, сосны, пихты и др.) имеют свои анатомические особенности, во многом связанные с их способностью неоднократно успешно перезимовывать (рис. 101). Вот в чем заключаются эти особенности у хвоинки сосны лесной. Эпидерма сосны покрыта снаружи толстой кутикулой. Стенки ее клеток очень толстые и одревесневшие. Одревесневают даже стенки замыкающих клеток сильно заглубленных устьиц. Под эпидермой располагается еще один защитный слой клеток — гиподерма. Стенки ее клеток также равномерно утолщаются и одревесневают. Особенно хорошо развита гиподерма в ребрах хвоинки — здесь она состоит из двухтрех слоев клеток. Эпидерма и гиподерма придают хвоинке жесткость и прочность, надежно защищают ее ткани от потери воды.

Рис. 101. Строение хвоинки сосны (Pinussp.) на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.):

• 1 — проводящий пучок; 2 — эндодерма; 3 — трансфузионная паренхима;
• 4— гиподерма; 5— ксилема; 6— устьице; 7— склеренхима; 8— смоляной ход;
• 9— луб; 10— складчатый мезофилл; 11 — эпидерма

Мезофилл в хвоинке сосны однородный, но особый — складчатый. Складки образуются двумя путями; образованием выростов на внутренней поверхности стенок клеток и за счет втягивания (инвагинации) стенок внутрь клеток. Такая особенность строения клеток значительно увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хло- ропластами, а значит, и фотосинтезирующую поверхность всего мезофилла (внутреннюю поверхность листа). В мезофилле под гиподермой находятся схизогенные смоляные ходы, однослойные стенки которых состоят из толстостенных, но не одревесневших волокон. Смоляные ходы выстланы эпителиальными клетками, вырабатывающими смолу.

В центральной части хвоинки, отделенной от мезофилла эндодермой, находятся два коллатеральных пучка, ксилемная часть которых обращена к плоской (значит, верхней) стороне хвоинки. Между пучками на уровне флоэмы расположен тяж склеренхимы. Пространство между эндодермой и пучками заполнено трансфузионной тканью, обеспечивающей перемещение веществ между мезофиллом и проводящими тканями пучков.